基本介紹

肺魚(yú)，是角齒魚(yú)目脊椎動(dòng)物，現(xiàn)存的淡水肺魚(yú)有6種。肺魚(yú)的頭部有輕微的骨化現(xiàn)象，牙齒呈板狀，顎部直接支撐頭部。堅(jiān)硬的扇骨支撐身體，呈現(xiàn)出弓形。魚(yú)鰭非常原始，為雙排原鰭。偶鰭和頭部均有鱗片覆蓋。它們最顯著的特征為具有單囊或雙囊，并可以減少部分的鰓。消化管中有螺旋瓣，終結(jié)于泄殖腔，可增加腸道的吸收面積。因表面布有豐富的微細(xì)血管，能夠像肺一樣吸進(jìn)空氣中的氧氣，故名肺魚(yú)。

所有生存的肺魚(yú)品種均生活在非洲、南美洲和澳大利亞的淡水、沼澤及溪流中，且每個(gè)大陸只有一個(gè)代表魚(yú)屬。肺魚(yú)會(huì)進(jìn)行夏眠，能在泥洞里生活上好幾個(gè)月，不吃不喝，依靠自己體內(nèi)儲(chǔ)備的脂肪來(lái)維持生命。旱季前會(huì)大量吞食小動(dòng)物及雜草的莖葉。肺魚(yú)的巢是從泥里掘出的長(zhǎng)約一米的小隧道，肺魚(yú)會(huì)把卵產(chǎn)在泥巢中。雌肺魚(yú)把卵排出后，由雄肺魚(yú)負(fù)責(zé)看護(hù)。為了使后代有良好的生存環(huán)境，雄肺魚(yú)的腹鰭一到繁殖期時(shí)，就長(zhǎng)出了許多富有微血管的細(xì)長(zhǎng)的絲狀突起，血液中的氧氣通過(guò)這些絲狀突起釋放到水中去，有利卵子的正常發(fā)育。肺魚(yú)壽命最長(zhǎng)有18年。

肺魚(yú)有4億多年的歷史，是魚(yú)類(lèi)的老“祖宗”。肺魚(yú)的存在為了解過(guò)去魚(yú)類(lèi)向原始的兩棲類(lèi)的過(guò)渡提供了參照。在動(dòng)物行為學(xué)、胚胎發(fā)育學(xué)和軟組織學(xué)方面，肺魚(yú)與兩棲動(dòng)物有很大相似性可供研究。肺魚(yú)可以玩賞，多數(shù)用來(lái)了解魚(yú)類(lèi)的鰾與陸生動(dòng)物的肺的同源關(guān)系問(wèn)題。澳洲肺魚(yú)是現(xiàn)代肺魚(yú)中最大的種類(lèi)，體長(zhǎng)可達(dá)2米，分布在澳洲北部各河流中，可供食用。

常見(jiàn)種類(lèi)

下屬物種

肺魚(yú)（2目 3科 3屬 6種）

中文名稱(chēng) 學(xué)名 命名者與年代

（一） 角齒魚(yú)目 Ceratodiformes L. S. Berg, 1940

一 澳洲肺魚(yú)科 Neoceratodontidae L.P. Schultz & Stern, 1948

-1 澳洲肺魚(yú)屬 Neoceratodus Castelnau, 1876

1 澳大利亞肺魚(yú) Neoceratodus forsteri Krefft, 1870

（二） 美洲肺魚(yú)目 Lepidosireniformes L. S. Berg（未給出日期, 在Fowler, 1947之前）

二 美洲肺魚(yú)科 Lepidosirenidae Bonaparte, 1841

-2 美洲肺魚(yú)屬 Lepidosiren Fitzinger, 1837

2 美洲肺魚(yú) Lepidosiren paradoxa Fitzinger, 1837

三 非洲肺魚(yú)科 Protopteridae Peters, 1855

-3 非洲肺魚(yú)屬 Protopterus Owen, 1839

3 石花肺魚(yú) Protopterus aethiopicus Heckel, 1851

4 東非肺魚(yú) Protopterus amphibius Peters, 1844

5 原鰭魚(yú) Protopterus annectens Owen, 1839

6 長(zhǎng)肺魚(yú) Protopterus dolloi Boulenger, 1900

生長(zhǎng)與分布

棲息環(huán)境

美洲肺魚(yú)在南美大陸分布較廣，但以巴拉圭地區(qū)淺水水域最為常見(jiàn)。非洲肺魚(yú)被分為四個(gè)不同的物種，主要分布于非洲赤道附近地區(qū)的河流和大湖中，在河流完全干涸時(shí)在河床淤泥中做洞，以休眠狀態(tài)度過(guò)長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月的干旱季節(jié)，完全脫離水，在空氣中存活。

分布范圍

美洲肺魚(yú)原產(chǎn)于南美洲的熱帶地區(qū)，包括阿根廷、玻利維亞、巴西、哥倫比亞、法屬圭亞那、巴拉圭、秘魯和委內(nèi)瑞拉。非洲肺魚(yú)分布于非洲，澳大利亞肺魚(yú)產(chǎn)于澳大利亞昆士蘭。

形態(tài)及特征

肺魚(yú)體長(zhǎng)可達(dá)1-2米，腦顱骨化程度頗低，脊椎為軟骨，鱗退化為骨質(zhì)圓鱗。腭方骨與腦顱愈合，翼骨在中線相遇，舌頜骨退化，不具懸頜功能，一般不具帶齒的口緣骨骼，具特化骨板。前、后鼻孔分別位于口緣及口腔頂部，肺魚(yú)葉狀偶鰭內(nèi)的支持骨為“原鰭型”，由一長(zhǎng)列中軸骨及兩側(cè)輻狀骨組成。

肺魚(yú)的牙齒很特殊，呈兩列大的厚板狀，齒尖向前，肺魚(yú)用它來(lái)砸碎水底動(dòng)物的甲殼。肺魚(yú)平時(shí)用鰓呼吸，缺氧時(shí)又能用肺呼吸。南美洲與澳大利亞肺魚(yú)都有一對(duì)肺，非洲的肺魚(yú)僅有一個(gè)肺。肺魚(yú)的頭顱很發(fā)達(dá)，和舌弧一樣，只有一部分硬骨化。肺魚(yú)還有5對(duì)鰓弧，全部為軟骨性。鰾有單鰾、雙鰾之別，上面有網(wǎng)狀隆起，由短的鰾管與食管相通。澳洲肺魚(yú)具單肺（鰾），鰓蓋較大，缺氧時(shí)，可到水面用嘴吞進(jìn)空氣，壓入肺（鰾）內(nèi)，但不能完全脫離水而在空氣中生存。非洲肺魚(yú)和美洲肺魚(yú)的鱗片細(xì)小，身體是鰻狀，有兩個(gè)對(duì)稱(chēng)的鰾。肺魚(yú)在幼魚(yú)時(shí)期具有外鰓的生理特征，隨著生長(zhǎng)變化雖然還會(huì)保留下來(lái)，但已經(jīng)逐漸變小、萎縮。它們的成長(zhǎng)速度是很快的。

肺魚(yú)的個(gè)體大小色澤、差異的很明顯，有的有斑紋，有的則沒(méi)有，但沒(méi)有兩種肺魚(yú)的斑紋是相同的，這就像人的指紋一樣，可以通過(guò)肺魚(yú)的斑紋來(lái)分辨它的種類(lèi)。

澳大利亞肺魚(yú)就是角齒魚(yú)的直接后裔。非洲的肺魚(yú)和南美洲的肺魚(yú)則是從肺魚(yú)亞綱進(jìn)化主干分化出去的旁支。非洲肺魚(yú)的偶鰭退化成又長(zhǎng)又細(xì)的鞭狀，而南美洲的肺魚(yú)偶鰭也顯著縮小，成為相當(dāng)小的附肢。美洲肺魚(yú)與非洲、澳大利亞洲肺魚(yú)一樣具有最原始、古老的生理構(gòu)造特點(diǎn)。大部分骨骼終身是軟骨，但保留著發(fā)育很好包以厚鞘的脊索，肺內(nèi)是螺旋瓣，這一點(diǎn)它和軟骨魚(yú)類(lèi)很相近。

生活習(xí)性

肺魚(yú)除了可以直接呼吸水面上的空氣之外，還有一個(gè)很奇特的生理現(xiàn)象——夏眠，在原產(chǎn)地的自然環(huán)境中，每當(dāng)旱季到來(lái)的時(shí)候，降水稀少，沼澤里的水干涸了。這時(shí)，肺魚(yú)便立即鉆進(jìn)了泥地里，將身體卷曲起來(lái)，直到尾巴快彎到頭部為止。停止攝食并將身體各個(gè)器官的消耗量降到最低點(diǎn)，進(jìn)入一種休眠的狀態(tài)。它們身體的表皮上滲出一層粘液，使自己的身軀同泥洞間涂上了一層襯里。嘴的四角也由這種粘液結(jié)成了像個(gè)圓形的漏斗，留有一個(gè)小孔洞直通外面，讓空氣進(jìn)到里面，用“肺”來(lái)進(jìn)行微弱的呼吸。肺魚(yú)能在泥洞里生活上好幾個(gè)月，不吃不喝，依靠自己體內(nèi)儲(chǔ)備的脂肪來(lái)維持生命。直到雨季的來(lái)臨，當(dāng)河床重新泛濫的時(shí)候，它們又會(huì)復(fù)蘇過(guò)來(lái)，破土而出，進(jìn)行正常的生活。這種獨(dú)特的生活方式，使肺魚(yú)得以在極為干旱的地區(qū)生存。

肺魚(yú)的視力并不發(fā)達(dá)，但嗅覺(jué)靈敏，同時(shí)身體上會(huì)發(fā)出微弱的電流感應(yīng)周?chē)纳?，因此，在投餌時(shí)，它們會(huì)做出靈敏的反應(yīng)。食性狹窄，以小型無(wú)脊椎動(dòng)物與植物碎屑為主，主要是魚(yú)類(lèi)、軟體動(dòng)物、甲殼類(lèi)、昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)、蠕蟲(chóng)等。

繁殖方式

在自然環(huán)境中，肺魚(yú)都會(huì)在每年的雨季進(jìn)入繁殖季節(jié)，而產(chǎn)自非洲比干比亞的肺魚(yú)則會(huì)在夏眠結(jié)束后出現(xiàn)，并于每年的1、2月或8、9月份開(kāi)始產(chǎn)卵，這也是因?yàn)榇藭r(shí)正是降雨和河床犯濫的原因所致。一般魚(yú)類(lèi)都是在水中產(chǎn)卵，而肺魚(yú)則把卵產(chǎn)在泥巢中，肺魚(yú)的巢實(shí)際上就是從泥里掘出的長(zhǎng)約一米的小隧道。雌肺魚(yú)把卵排出后，由雄肺魚(yú)負(fù)責(zé)看護(hù)。為了使后代有良好的生存環(huán)境，雄肺魚(yú)的腹鰭一到繁殖期時(shí)，就長(zhǎng)出了許多富有微血管的細(xì)長(zhǎng)的絲狀突起，血液中的氧氣通過(guò)這些絲狀突起釋放到水中去，以利卵子的正常發(fā)育。澳大利亞的肺魚(yú)8-12月產(chǎn)卵。繁殖是隨著天數(shù)的增加而開(kāi)始的，并不取決于降雨或水的化學(xué)成分。盡管河沿岸存在眾多適宜的環(huán)境，但選擇方式尚不清楚，因此澳大利亞肺魚(yú)以驚人的特異性選擇產(chǎn)卵場(chǎng)。卵具膠質(zhì)膜，無(wú)粘性。卵產(chǎn)于植物中間，一部分沉入水底。

肺魚(yú)的每個(gè)發(fā)育階段的長(zhǎng)度差異很大。在與大型植物凝結(jié)的淺水中，卵的持久性最高。產(chǎn)生的每個(gè)卵都被包裹在“卵白線”和三層果凍膜中。卵裂迅速發(fā)生，并在36小時(shí)后形成大胞囊。大約3.5-4.5天后，小囊泡形成，并在7天左右產(chǎn)生大量充滿液體的囊胚腔后發(fā)生內(nèi)陷。在大多數(shù)情況下，“排卵期”發(fā)生在第二天，在接下來(lái)的兩天內(nèi)出現(xiàn)神經(jīng)元。4-6天后，隨著頭部開(kāi)始向前延伸，頭部結(jié)構(gòu)開(kāi)始出現(xiàn)。在孵化之前，肺魚(yú)會(huì)表現(xiàn)出色素沉著，并出現(xiàn)側(cè)線系統(tǒng)。同樣在發(fā)育的這個(gè)階段，身體的比例以及嘴和背鰭的位置發(fā)生變化，并且肛門(mén)前鰭也開(kāi)始生長(zhǎng)。

價(jià)值及其他

動(dòng)物學(xué)史

肺魚(yú)是硬骨魚(yú)類(lèi)的一個(gè)較小的類(lèi)群，也曾作為肉鰭魚(yú)亞綱的一個(gè)目?；涗浭加谠缒嗯枋溃吧N類(lèi)僅存3屬6種，分布于澳大利亞、非洲和南美洲大陸。

肺魚(yú)早期成員體型一般較長(zhǎng)體，被較厚的整列鱗具葉狀偶鰭，尾歪型，腦顱骨化程度較高。肺魚(yú)在晚泥盆世和石炭紀(jì)呈現(xiàn)高度的多樣化，在頭部長(zhǎng)度、脊椎構(gòu)造、齒板、齒脊型式（格局）等方面具有高度的分異，但在隨后的1.5億年中未見(jiàn)明顯變化?？梢?jiàn)的進(jìn)化趨勢(shì)包括骨化程度減低，頭部頰區(qū)與軀體變短、奇鰭重新出現(xiàn)連續(xù)狀態(tài)，鱗片變薄，呈圓鱗型。

遠(yuǎn)古時(shí)期肺魚(yú)曾經(jīng)是海洋中的居民，到了泥盆紀(jì)中后期，它開(kāi)始向陸地進(jìn)軍，進(jìn)入到淡水環(huán)境中，并最終成為淡水魚(yú)。肺魚(yú)最早的代表是泥盆紀(jì)中期的雙鰭魚(yú)。肺魚(yú)在地球晚泥盆世至石炭紀(jì)曾經(jīng)比較繁盛、大量繁殖。只有極少數(shù)特化的代表在非洲、大洋洲和南美洲的赤道地區(qū)遺留下來(lái)，可以說(shuō)是一種“活化石”。肺魚(yú)身上披著的瓦狀鱗，背鰭、臀鰭和尾鰭都連在一起，并有構(gòu)造最古老的“原鰭”。所謂原鰭與正常魚(yú)鰭不同之處是一個(gè)肉柄狀的東西。肺魚(yú)之所以得名，主要在于它們的鰾。肺魚(yú)的鰾的構(gòu)造很像肺，可以進(jìn)行氣體交換，所以有人將肺魚(yú)的鰾稱(chēng)為“原始肺”。對(duì)于絕大多數(shù)魚(yú)類(lèi)而言，鰾的作用主要在于幫助魚(yú)上浮或下沉，增強(qiáng)平衡性，而呼吸則通過(guò)鰓來(lái)完成。而肺魚(yú)的特別之處就在于，它不僅能通過(guò)鰓來(lái)呼吸，也能通過(guò)鰾來(lái)呼吸。這使得肺魚(yú)可以在沒(méi)有水的環(huán)境下，也能存活很長(zhǎng)一段時(shí)間。

在19世紀(jì)，由于澳大利亞肺魚(yú)的肉是粉紅色的，因此大洋洲當(dāng)?shù)赝林俗降胶蟪０阉?dāng)作鮭魚(yú)的一種，而且這種魚(yú)一直是人們的盤(pán)中餐。情況一直持續(xù)到澳大利亞博物館館長(zhǎng)克雷夫特對(duì)肺魚(yú)的重新發(fā)現(xiàn)。一天當(dāng)克雷夫特在吃晚餐時(shí)注意到盤(pán)子里的鮭魚(yú)有一個(gè)肺。這是魚(yú)進(jìn)化到脊椎動(dòng)物之間所遺失的一個(gè)重要環(huán)節(jié)的證據(jù)。

他立即對(duì)這條魚(yú)解剖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)魚(yú)肺的長(zhǎng)度幾乎與整條魚(yú)的體腔一樣長(zhǎng)。這種神奇的魚(yú)有肺，因此能呼吸。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，它可以用鰓和肺同時(shí)呼吸，也可以單獨(dú)地使用肺或鰓呼吸。實(shí)際上，肺魚(yú)有兩套呼吸系統(tǒng)，在水中它用鰓呼吸，到了干旱的季節(jié)，河水干涸時(shí)，它會(huì)躲在泥里用肺呼吸。肺魚(yú)都有雙肺，鰓蓋相對(duì)較小，在河流完全干涸時(shí)在河床淤泥中做洞，以休眠狀態(tài)度過(guò)長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月的干旱季節(jié)，完全脫離水，在空氣中存活。在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)沉積中，含有零散肺魚(yú)化石的柱狀泥質(zhì)沉積表明，肺魚(yú)在那時(shí)即以這種方式來(lái)度過(guò)困難時(shí)期。

肺魚(yú)在軟組織的構(gòu)造、發(fā)育、生理和行為方面有許多性狀與現(xiàn)生兩棲類(lèi)接近而不同于其他現(xiàn)生魚(yú)類(lèi)，例如美洲肺魚(yú)具有以聲門(mén)與食道相接的雙肺，鰓及鰓部血管較退化，心臟具二心室，其一接受來(lái)自肺部的血液，動(dòng)脈錐有瓣膜將來(lái)自肺部的血液與來(lái)自鰓部的血液分開(kāi)。有些學(xué)者提出，肺魚(yú)在具有會(huì)厭軟骨、腦下垂體結(jié)構(gòu)及其激素成分、晶狀體蛋白、膽汁鹽、鰓弓肌肉等方面亦與現(xiàn)生兩棲類(lèi)最為接近。但由于這些性狀無(wú)法與化石類(lèi)群總鰭魚(yú)類(lèi)的相應(yīng)性狀進(jìn)行比較，對(duì)這些性狀的系統(tǒng)發(fā)育意義的評(píng)價(jià)仍是懸而未決的問(wèn)題。

位于肺魚(yú)口腔頂部的后鼻孔，曾一度被認(rèn)為是與四足動(dòng)物（陸生脊椎動(dòng)物）內(nèi)鼻孔同源的構(gòu)造，20世紀(jì)以來(lái)，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為這一鼻孔是次生移入口腔頂部的后外鼻孔，與其他魚(yú)類(lèi)的后外鼻孔同源。

主要價(jià)值

進(jìn)化研究

肺魚(yú)類(lèi)在南半球大陸上的分布狀況使一些地史學(xué)家認(rèn)為這證明了過(guò)去南半球的各個(gè)大陸曾經(jīng)有緊密的聯(lián)系。但是也有的科學(xué)家認(rèn)為，既然地質(zhì)歷史時(shí)期各種各樣的肺魚(yú)曾經(jīng)遍布世界，那么現(xiàn)代肺魚(yú)的分布情況只是代表了過(guò)去一度范圍廣闊的肺魚(yú)棲息地在現(xiàn)代的遺跡。

現(xiàn)生肺魚(yú)與現(xiàn)生四足動(dòng)物之間共同特征的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，不僅突出了肺魚(yú)在進(jìn)化生物學(xué)研究中的重要位置，而且為古生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的理論與實(shí)踐開(kāi)辟新的研究天地?？茖W(xué)家在研究肺魚(yú)骨頭的形成時(shí)有了驚人的發(fā)現(xiàn)，肺魚(yú)骨頭的形成與人類(lèi)早期四肢的形成很相像。離開(kāi)身體最近的是一根骨頭，然后是兩根骨頭，在骨頭頂端有很多小分支，這些小分支再往外擴(kuò)展就形成了我們所稱(chēng)的鰭，而鰭的骨頭看上去像人類(lèi)的手指或腳趾骨，這一系列發(fā)現(xiàn)對(duì)生物進(jìn)化研究有著巨大意義。

文化意義

2020年電視劇《三十而已》熱播。劇中，楊玏飾演的角色陳嶼愛(ài)好養(yǎng)魚(yú)，因此被網(wǎng)友戲稱(chēng)為"陳養(yǎng)魚(yú)"。他的水族箱里不僅有神仙魚(yú)、虎皮魚(yú)，劇中還提到了罕見(jiàn)的肺魚(yú)。

電視劇中提到的非洲肺魚(yú)并沒(méi)有出現(xiàn)在陳嶼的魚(yú)缸中，而是通過(guò)這個(gè)物種提示了一個(gè)貌似淺顯，而實(shí)際上非常深刻的道理：

陳嶼工作上遇到了問(wèn)題，面臨停職和離崗，而生活上也與妻子離婚，接連的打擊使他一蹶不振，頹廢消沉。前妻鐘曉芹是個(gè)善良的知識(shí)女性，她不忍看到陳嶼這樣下去，就前來(lái)勸導(dǎo)陳嶼，倆個(gè)人有這樣一段對(duì)話：

鐘曉芹：“陳嶼，我最近聽(tīng)說(shuō)了一種魚(yú)，叫非洲肺魚(yú)，說(shuō)是生活在撒哈拉沙漠附近，雨季的時(shí)候它們用腮呼吸，旱季的時(shí)候，它們會(huì)躲在泥土里縮成一團(tuán)，用身體分泌的粘液保護(hù)自己，等到下一個(gè)雨季來(lái)臨的時(shí)候，它們就沖出泥土，重新回到大海里”

陳嶼：“你什么時(shí)候?qū)︳~(yú)感興趣了？”

鐘曉芹：我知道，你現(xiàn)在跟那種魚(yú)一樣，遇到了旱季，被迫扎在泥土里，但我相信你一定可以堅(jiān)持下來(lái)，重新回到大海里的。

陳嶼：你這都是百度百科上查的吧？

通過(guò)影視中上面這段對(duì)話，可見(jiàn)百度百科對(duì)中文社會(huì)的科普已經(jīng)非常有效。肺魚(yú)的生存方式也給處于逆境的人們以積極奮斗的正能量。